دانشگاه آزاد اسلامي
واحد دامغان
دانشکده علوم پايه
گروه زيست شناسي
پايان نامه کارشناسي ارشد
رشته زيست شناسي گرايش سيستماتيکگياهي (M.Sc)
عنوان:
بيوسيستماتيک مولکولي گونه هاي جنس Rindera از تيره
Boraginaceae
استاد راهنما:
دكترناهيد مسعوديان
استاد مشاور:
دكتر مريم خوش سخن
دکتر بستان رودي
نگارنده:
سعيده زيني نصرآبادي
بهار 92
تقدير و سپاس
ابتدا از خداوند منان سپاسگذارم که توانايي داد تا تمامي مراحل تحصيلي را تا به اينجا ادامه و توفيق نوشتن اين تحقيق را پيدا کنم. سپس به مصداق آيه شريفه‌اي که مي‏گويد هر کس بنده را شکرگذاري نکند، خالق را ناسپاسي کرده؛ مراتب قدرداني و تشکر خود را نثار اساتيدي که مرا تا اينجا هدايتگر بوده‌اند ميکنم؛ به ويژه استاد گرامي خانم دکتر ناهيد مسعوديان به عنوان استاد راهنما و نيز استاد گرانقدر خانم دکتر مريم خوش سخن به عنوان استاد مشاور که راهنمائيهاي روشنگرانه خود را به حقير ارزاني داشتند و نيز خانم دکتر بستان رودي كه با صعه صدر و دلسوزي راهنمايي هاي خويش را نثارم نمودند و همچنين از اساتيد محترمي که افتخار شاگردي آنها را در دوره کوتاه کارشناسي ارشد داشتم و نيز از خانواده خود که با صبوري مرا در نگاشتن اين پايان نامه همراهي کرده و باني ايجاد فضايي مناسب و آرام براي انجام آن شدند صميمانه قدرداني ‌نمايم.
در پايان نيز يادي و درودي بر همه کساني باد که از نتايج زحمات علمي‏شان چه در قالب کتب، مقالات، سايت و، وبلاگ کمال استفاده را بردم و بدون اينها اين مهم هرگز صورت نمي‏گرفت و همچنين مساعدت دلسوزانه ، خانم سيده حميده حيدري نژاد و از جناب آقاي مهندس شمس و دوستان عزيزم خانم آرزو پير احمدي، شکورا سادات نبوي و ماندانا پرتويان از خداوند منّان براي همه آنان توفيق و رستگاري را خواهانم.
تقديم به؛
تقديم به پدر و مادرم که به من چگونه زيستن را آموختند.
تقديم به خواهر و برادرم که مشوق راه دانشم بودند.
تقديم به آنان که دعاي خيرشان بدرقه‌ راهم بود.
‌تقديم به آنان که در راه کسب علم و معرفت براي من آنچه در توان داشتند انجام دادند.
فهرست مطالب
عنوانصفحهچکيده1فصل اول: مقدمه21-1تيره گاو زبان (Boraginaceae) 3فصل دوم : مرور بر منابع52-1موقعيت تاکسونوميکي تيره Boraginaceae62-1-1ويژگي هاي قبيله Cynoglosseae92-1-2ويژگي کلي جنس Rindera92-2ترکيبات اسيدهاي چرب222-3فيزيولوژي222-4ميکرومورفولوژي 232-5بررسي کروموزومي Boraginaceae s.str232-6بررسي گرده شناسي Boraginaceae s.str252-7تقسيمات تاکسونوميکي زير تيره Boraginoideae (Boraginaceae s.str)262-8مطالعات مولکولي DNA272-9توليد مثل و گرده افشاني 272-10مطالعات پيشين تيره Boraginaceae s.str:282-11اختصاصات بيوشيميايي و شيميايي تيره292-12کاربرد اقتصادي تيره292-13مصارف اقتصادي و دارويي302-14 برخي از توالي هاي ژني مورد استفاده در سيستماتيک مولکولي 312-14-1 توالي هاي DNA هستهاي 312-15 PCR اساس مارکرها322-15-1 اجزاي واكنش زنجيره‌اي پليمراز(PCR)332-15-2آغازگر332-15-3 آنزيم342-15-4الگو34فهرست مطالب
عنوانصفحه2-15-5 دزاكسي ريبونوكلئوزيد تري‌فسفات‌ها342-15-6كلريد منيزيم342-15-7 بافر352-15-8 مراحل تكثير352-16 درخت فيلوژنتيک35فصل سوم: مواد و روش ها373-1مطالعه منابع383-2مطالعه هر بار يومي383-3استفاده از DNA در سيستماتيک مولکولي383-4بررسي روابط فيلوژني بر اساس صفات مولکولي403-4-1استخراج DNAاز برگ403-4-2تکثير قطعات مورد نظر با استفاده از واکنش زنجيره اي پليمر از 423-4-3الکتروفورزژل آگارز433-4-4تعيين توالي مناطق تکثير شده453-5آناليز فيلوژني453-5-1روش ماکزيمم پارسيموني463-5-2روش Bayesian463-5-3مقايسه دو روش آناليزي ماکزيمم پارسيموني و Bayesian47فصل چهارم: بحث و نتيجه گيري494-1 اناليز ماکزيمم پارسيموني504-2 اناليز Bayesian524-3 فيلوژني قبيله Cynoglosseae544-4 روابط فيلوژني جنس Rindera55
منابع61
فهرست شکل ها
عنوانصفحهشکل 1-1 7شکل 1-28شکل 1-325شکل 1-428شکل 1-539شکل 1-644شکل 1-744شکل 1-845شکل 1-945شکل1-1051شکل1-1153
فهرست جداول
عنوانصفحهجدول 1-1 گزارش عدد پايه کروموزومي تعدادي از گونه هاي Boraginaceae در ايران 24جدول 1-2 مقايسه دريچه دانه گرده بين قبيله هاي Boraginaceae s.str26جدول 1-3 تاکسون هاي مورد استفاده براي تکثير قطعه – جدول nrDNA ITS40جدول 1-4 توالي آغازگر هاي مورد استفاده براي تکثير قطعه – جدولnrDNA ITS42 جدول1-5 ترکيبات مورد استفاده براي مخلوط کليpcr42جدول 1-6 برنامه مورد استفاده براي واکنش PCR قطعه ITS nrDNA 43
چکيده
تيره گاوزبان داراي 100 جنس و 1600 گونه بوده و داراي پراکنش جهاني مي باشد. اين تيره هم اکنون در گروه EuasteridsI واقع شده ودر بين راسته هاي اين گروه جايگاهي ندارد. از مهمترين قبيله هاي تيره
s. str Boraginaceae در ايران، مي توان قبيله هايBoragineae, Lithospermeae, Cynoglosseae, Echiochileae, Echieae, را نام برد در تحقيق حاضر 5گونه با استفاده از توالي nrDNAITS، به روش بيشنه صرفه جويي (mp: Parsimony Maximum) تعبيه شده در نرم افزار PAUP*4.0b10 و همچنين با روش Bayesian با نرم افزارVersion3.12 Mr Bayes آناليز شدند. توالي همرديف سازي شده nrDNAITS داراي 658 جايگاه نوکلئوتيدي مي باشد. که از اين توالي ITS نشان داد جايگاه 146 جايگاه براي توالي nrDNAITS اطلاعاتي مي باشد آناليز انجام شده بر اساس داده هاي توالي ITS نشان داد،، قبيله Cynoglosseae تک تبار نمي باشداز اين قبيله 5 گونه از جنس Rinderaو 3 گونه از جنس Cynoglossum آناليز شدند و دو گونه از قبيله Lithospermeae مورد آناليز قرار گرفتند .
و دو گونه HeliotropiumBacciferum, TournefortiaRubicunda به عنوان برون گروه قرار گرفتند قبيله Cynoglesseae داراي فندقه هاي خاردار است که در سطح پشتي – شکمي تخت و گاهي در حاشيه بالدارند در آناليز انجام شده نشان داده شد که بين گونه هاي جنس Rindera روابط حل نشده است وبا جنس Cynoglossum در يک کلاد با حمايت قوي قرار گرفته اند
کلمات کليدي: توالي هسته اي nrDNA ITSفيلوژني مولکولي، Cynoglesseae ،Rindera ، تيره گاوزبان
1-1تيره گاو زبان (Boraginaceae)
تيره Boraginaceae يا گاوزبانيان يکي از تيره هاي بزرگ گياهان و دولپه هاي حقيقي است. جنس معروف آن Borago است که ازکلمات لاتين Bor و ago به معناي من محرک قلبم مشتق شده و از اين نظر که گياهان اين تيره داراي اثر درماني روي قلب مي باشند، تيره را به اين نام ناميده اند (خوش سخن، 1388)
تيره Boraginaceae در کلاد Euastrid I (Lamiids) قرار مي گيرد که در حال حاضر در ميان هيچ يک از راسته هاي اين کلاد جاي نگرفته است (APG III 2009) تيره Boraginaceae (subfamily Boraginaceae) داراي 100 سرده و حدود 1600 گونه در دنيا با مراکز پراکنش در اوراسيا مي باشد (Weigend et al., 2010)
در فلور ايران Boraginaceae s.I داراي 41 سرده و 218 گونه و Boraginaceae s.str داراي 36 سرده و حدود 180 گونه است. (Khatamsaz, 2002)
در تيره Boraginaceae s.i دو جنس Onosma و Heliotropium بيشترين گونه ها را دارند. تقريبا درتمامي مناطق کشور و در رويشگاه هاي مختلف پراکنده شده اند. در مناطق کويري و کوهستاني ديده مي شوند و گونه هايي از آنها نيز به صورت علف هاي هرز مزارع و يا در مجاورت مناطق مسکوني و زمين هاي مخروبه مي رويند (kazempour Osaloo,1993)
تيره Boraginaceae s.str شامل يک سري گونه هاي علفي دو جنسي، ندرتا درختي و درختچه اي اغلب با پوششي از کرک يا موهاي زبر، برگ ها معمولا ساده و بدون گوشواره، گل آذين گرزن دم عقربي ساده يا مرکب يا خوشه اي، کاسه گل 5 قسمتي، اغلب بعد از گلدهي وسيع شده، جام گل 5 لبه، منظم يا به ندرت نامنظم، معمولا با لوله مشخص، محل اتصال لب ها به لوله جام اغلب زائده دار، پرچم ها 5 عدد، متصل به سطح بيروني جام، تخمدان فوقاني، 2 برچه و 4 خانه، خامه منفرد، 2-1 کلاله، جفت بندي قاعده اي، ميوه شيزوکارپ معمولا با 4 فندقه مي باشند.
اين تيره دامنه تنوع وسيعي را به ويژه در ويژگي هاي ميوه وگل نشان مي دهد. به همين دليل تا به حال به صورمختلف رده بندي شده است.
اهداف تحقيق
1.تعيين حدود گونه اي اين جنس با استفاده ازتواليDNA
2.مقايسه نتيجه حاصله با داده ي مورفولوژي
3.بازسازي مولکولي وتعيين حدود جنس Rinderaبااستفاده ازتوالي DNA
2-1موقعيت تاکسونوميکي تيره Boraginaceae
اين تيره در طبقه بندي هاي دالگرن (Dahlgren,1989) و تختاجان (Takhtajan,1997) در راسته Boraginales براساس نظر کوانکوئيست (Cronquist,1988) در راسته Lamiales و برطبق رده بندي تورن (Thorne,1983) در راسته Solanales قرار مي گيرد.
اکنون تيره گاوزبان براساس بررسي هاي مولکولي در گروه Euasterids I قراردارد و فعلا در ميان راسته هاي گياهي موجود جايگاهي ندارد (APG III 2009) شکل (1-1)
Euastrids I يک نام غير رسمي است که براي يک گروه تک تبار شامل چهار راسته به کار مي رود Solananles,Gentianales,Lamiales,Garyales به اضافه تعدادي تيره که در راسته هاي اين گروه جايي ندارند. مثل (APG III 2009)Boraginaceae شکل (1-1)
گورکه (Gurke, 1897) جانسون (Jahnston, 1951) و کرانکوئيست (Cronquist, 1981) تيره مذکور را براساس ويژگي هاي ميوه به عنوان يک واحد طبيعي از گروه هاي خويشاوند مشتمل بر چهار زير تيره 1
Heliotropioideae ,Ehretioideae ,Cordioideae ,Boragionideae در نظرگرفتند.
هم اکنون تيره گاو زبان با 4 زير تيره ذکر شده، به عنوان Boraginaceae sensu lato در نظرگرفته مي شود.
Boraginaceae sensu stricto فقط شامل زير تيره Boraginoideae مي باشد و زير تيره هاي ديگر به عنوان تيره هاي مجزا معرفي شده اند و شامل Heliotropaceaee,Cordiaceae,Ehreticeae مي باشند(Simpson, 2006). (تصاوير تعدادي از گونه هاي اين تيره در شکل 1-2 آمده است.)
در فلور ايرانيکا Boraginaceae s.I به 4 زير خانواده، Heliotropioideae,Cordioideae, Ehretioideae، (Boraginaceae s.str) Boraginoideae تقسيم بندي مي شود و Boraginaceae s.str شامل قبيله هاي
Eritrichieae,Myosotideae,Trichodesmeae,Cynoglosseae,Lithospermeae,Boragineae
است.
شکل 1-1) درخت فيلوژني نشان دهنده روابط بين راسته هاي نهاندانگان در APG III، موقعيت تيره Boraginoideae در کلاد Lamiids مشخص شده است. (APG III 2009).

شکل 1-2) برخي از گونه هاي تيره Boraginaceae
A:Onosma longilobum
B: Anchusa italica
C:Onosma dichroantum
D:Paracaryum
E:Nonea lutea
F:Borago officinalis
G:Echium italicum
H:Symphytum officinale
I:Cynoglossum germanicum
J:Maharanga emodi
2-1-1ويژگي هاي قبيله Cynoglosseae
قبيله Cynoglesseae داراي فندقه هاي خاردار است که در سطح پشتي – شکمي تخت و گاهي در حاشيه بالدارند (Hilger ,1985). قبيله Cynoglosseae در ايران با داشتن 11 جنس
Heliocarya,Rindera,Trachelanthus,Lindelofia,Omphalodes,Solenanthus,
Cynoglossum,Paracaryum,Microparacaryum,Caccinia,Trichodesma
سومين قبيله بزرگ تيره گاوزبان به شمار مي رود که به طورگسترده در نواحي گرمسيري و معتدله پراکنش دارند. دانه گرده در گياهان اين قبيله به صورت 6 شيار ناجور ديده مي شود که 3 شيار مرکب و 3 شيار ساده به طور متناوب قرار گرفته اند و عدد پايه کروموزومي در اين قبيله عموماx=12 مي باشد. اين ها گياهاني با پايه خامه (ژينوباز) مخروطي، هرمي يا به ندرت استوانه اي کوتاه هستند. در اين گروه فندقه ها معمولا 4 عدد، و از تمام طول به پايه خامه متصل اند و يا فقط در قسمت انتهايي متصل مي باشند و راس فندقه ها در بالاترين نقطه اتصال غير برآمده مي باشد. اين قبيله در فلور ايران شامل 11 جنس و 53 گونه مي باشد (khatamsaz, 2002)
2-1-2 ويژگي کلي جنسPall Rindera
گياهي علفي، چند ساله، بدون کرک يا با کرک، ساقه افراشته، اغلب غير منشعب، برگ ها تخم مرغي تا نواري، برگ هاي قاعده اي با دمبرگ طويل، گل آذين خوشه مرکب، خوشه ها مجتمع يا به صورت گرزن يک سويه، دمگل در حالت ميوه وسيع شده، کاسه قسمتي تا قاعده شکافته شده، دندانه هاي کاسه باريک و غير قابل تغيير، در حالت گل افراشته و در حالت ميوه برگشته، جام گل لوله اي، با زايده بين لبه هاي جام، منقسم شده به 5 لبه کوتاه يا بلند، پرچم ها 5 عدد، بساک نواري – استوانه اي در قاعده تيرکماني، يا بيضوي. خامه رشته اي شکل، معمولا خارج از جام گل و به ندرت داخل جام گل، کلاله سرسان و هميشه بدون چين خوردگي، فندقه ها چسبيده به خامه، بادکرده و با حاشيه غشايي وسيع شده و به صورت بال درآمده
1:R.Regia
حاشيه بال فندقه يک لبه. پرچم ها حداکثر تا لبه جام گل. زايده بزرگ و در انتهاي جام گل، برگ ها مستطيلي نيزه اي يا نواري
حاشيه بال فندقه دولبه، پرچم ها بلندتر از جام گل، زايده در قسمت قاعده اي جام گل و تقريبا ً کوچک. برگ ها نيزه اي – نواري
Rindera regia
2:R.Lanata
گل آذين چتري، گل ها ارغواني
گل آذين خوشه اي، گل ها قرمز، آبي يا سفيد
Rindera lantana
3:R.Cyclodonta
گياه پوشيده از کرک هاي پشمي، کاسبرگ ها پوشيده از کرک هاي پشمي زايده بين لبه هاي جام باد کرده و مربع شکل.
گياه نسبتا بدون کرک ,کاسبرگها با کرک هاي انبوه. زايده بين لب ها کوچک وغير باد کرده.
Rindera cyclodonta
4 :R.Albida
لب هاي جام گل طويل، جام گل فقط کمي بلندتر از کاسه، لب هاي جام گل کوتاهتر از لوله. جام گل 2 تا 3 برابر کاسه
Rindera albida
5 :R.Bungei
لبه داخلي بال ميوه کاملا خم شده به داخل
لبه داخلي بال ميوه کمي خم شده به داخل
Rindera bungei
6:R.Media
1-R.Regia
گياهي چند ساله با ريزوم ضخيم، ساقه منفرد، افراشته، پوشيده از کرک هاي بلند پشمي سفيد، برگ هاي قاعده اي نيزه اي با قاعده کشيده بردمبرگ، به طول 15 تا 20 و عرض 5/0 تا 2 سانتي متر، هردو سطح برگ پوشيده از کرک هاي بلند پشمي سفيد، نوک تيز، در قاعده باريک شونده، برگ هاي ساقه اي نيزه اي، نواري، برگ هاي قاعده ساقه پهن تر و طويل تر و برگ هاي انتهايي باريک ترو کوچک تر، گل آذين متشکل از چندين گرزن که به صورت چتر درآمده اند. کاسه گل به طول 4 تا 6 ميلي متر. جام گل ارغواني، کمي طويل تر و کاسه، لب ها تخم مرغي کشيده، پرچم ها تا دهانه جام گل، با ميله کوتاه، بساک تير کماني، خامه ارغواني و طويل.
2-R.Lanata
گياهي چند ساله، علفي، پوشيده از کرک هاي پشمي تا با کرک هاي اندک پشمي، در بعضي مواقع کرک ها ريزان و فقط قاعده آنها باقي مي ماند. ساقه افراشته، منفرد يا منقسم، به ارتفاع 15 تا 65 سانتي متر. برگ هاي قاعده اي با دمبرگ طويل، مستطيلي – نواري يا مستطيلي، به طول 5 تا 15 و عرض يا تا 5/2 سانتي متر، با پوشش کرکي متراکم يا تقريبا بدون کرک، برگ هاي ساقه اي تخم مرغي تا نواري، بدون دمبرگ وبرگ هاي انتهايي تقريبا ساقه آغوش، گل آذين خوشه مرکب، متشکل از چندين گرزن، دمگل ها طويل تر از کاسه. کاسه گل استکاني، به طول 4 تا 7 ميلي متر، پوشيده از کرک هاي پشمي سفيد، جام گل قرمز، آبي يا سفيد متمايل به زرد، بلندتر از کاسه، لب ها تخم مرغي کشيده، زايده بين لب ها مربع شکل و باد کرده، پرچم ها تا دهانه جام گل، ميله کوتاه، بساک تيرکماني، خامه طويل، فندقه دايره اي، به قطر 15 تا 22 ميلي متر، حاشيه با بال غشايي ساده يا چين خورده.
زمان گل دهي تابستان، گياه خاص مراتع و حاشيه جنگل ها و ارتفاعات خزري و ايران و توراني.
3-R.Cyclodonta
گياهي علفي، چند ساله، نسبتا بدون کرک، ساقه منفرد، انباشته به ارتفاع 15 تا 60 سانتي متر. برگ هاي قاعده اي با دمبرگ طويل، به طول 15 تا 25 و عرض 2 تا 6 سانتي متر، تخم مرغي، نوک کوچک.
برگ هاي ساقه اي تخم مرغي و بدون دمبرگ. برگ هاي انتهايي ساقه آغوش، هر دو سطح برگ بدون کرک و گاهي با غده هاي سفيد. گل آذين خوشه مرکب، انتهايي، دمگل در حالت ميوه طويل، کاسه گل استکاني، به طول 6 تا 8 ميلي متر، جام گل استوانه ايي به طول 60 تا 13 ميلي متر، آبي، زايده بين لبه ها کوچک و فرورفته (غير باد کرده) پرچم ها تا لبه جام، بساک نواري، تيرکماني، خامه نسبتا کوتاه فندقه دايره اي، به قطر حدود 15 ميلي متر، با حاشيه غشايي و بال مانند.
4-R.Albida
گياهي علفي، چند ساله پوشيده از کرک هاي سفيد، کپه اي، ساقه ها افراشته و در انتها منشعب، به ارتفاع 10 تا 40 سانتي متر، برگ هاي قاعده اي نيزه اي يا نواري، قاشقي باريک يا نواري به طول 7 تا 10 و عرض 3/0 تا 5/0 سانتي متر، با دمبرگ کوتاه، برگ هاي ساقه اي کوچک و بدون دمبرگ، هر دو سطح برگ پوشيده از کرک هاي سفيد انبوه، گل آذين خوشه مرکب.
دمگل در زمان ميوه دهي طويل، کاسه گل استکاني، به طول 4 تا 5 ميلي متر، پوشيده از کرک هاي متراکم، جام گل قرمز ارغواني، استکاني – استوانه اي، 2 تا 3 برابر کاسه گل، زايده در قسمت قاعده اي جام گل، کوچک لب هاي جام گل کوچکتر از لوله جام. پرچم ها بلندتر از جام گل، بساک بيضوي، خامه طويل، به طول 12 تا 14 ميلي متر، فندقه دايره اي، به قطر حدود 15 ميلي متر، حاشيه غشايي، بال دو لبه، لبه ها ساده يا چين خورده و دندانه دار.
5-R.Bungei
گياهي علفي، چند ساله، کپه اي، کوچک، پوشيده از کرک هاي زرد رنگ، ساقه افراشته به ارتفاع 5 تا 15 سانتي متر. برگ هاي قاعده اي نواري، با دمبرگ کوتاه، به طول 4 تا 10 و عرض 4/0 تا 6/0 سانتي متر. برگ هاي ساقه اي کوچکتر، بدون دمبرگ. گل آذين خوشه مرکب، دمگل در حالت ميوه طويل، کاسه گل استکاني به طول 5 تا 7 ميلي متر، پوشيده از کرک هاي انبوه، جام گل استوانه اي، کمي بلندتر از کاسه، لب هاي جام گل طويل، زايده در قسمت قاعده اي لوله جام گل و نسبتا کوچک. پرچم ها بلندتر از جام گل، بساک بيضوي، ميله پرچم ها طويل، فندقه دايره اي، به قطر 5 تا 7 ميلي متر. با حاشيه غشايي و با دولبه، لبه داخلي با بال ميوه کاملا به داخل خم شده و لبه خارجي دندانه دار تاموج دار.
زمان گل دهي و ميوه دهي: تابستان، گياه خاص منطقه ايران وتوراني
6- R.Media
گياهي علفي, چند ساله, کپه اي کوچک, پوشيده از کرک. ساقه افراشته به ارتفاع 5تا20سانتي متر.
برگهاي قاعده اي نيزه اي -نواري ,به طول 3تا 10وعرض3/0تا 5/0سانتي متر, هر دو سطح برگ پوشيده از کرکهاي انبوه. برگهاي ساقه اي کم ,نواري نيزه اي.گل اذين خوشه مرکب ,انتهايي. دمگل طويل تر از کاسه. کاسه گل استکاني,پوشيده از کرک.جام گل خط کمي طويل تر از کاسه,لب هاي جام طويل, با زايده بين لب ها کوچک. پرچم ها طويل تر از جام گل ,بساک بيضوي.خامه طويل تر از جام گل.
فندقه دايره اي به قطر 5تا7ميلي متر, حاشيه غشايي و با دو لبه ,لبه داخلي بال کمي به داخل خم شده.(خاتم ساز،2002)
Rindera pallus
علفي هاي چند ساله، ساقه ها معمولاً ساده، کرکي نرم(به ندرت بدون کرک)، برگ ها بيضوي تا خطي، دمگل بلند. گل آذين به فرم ديهيم،. پرانکل ها در ميوه به هم مي چسبند. کاسه گل 5 قسمتي، لوب ها کشيده بيضوي يا نوک تيز هستند. جام گل استوانه اي،
2- 1/2 1برابر کاسه گل بوده و شاخه هاي زيرين کوتاهتر يا بلندتر از لوله گل هستند. ضمائم حلقوي بيضوي – قلبي شکل يا مثلثي شکل، متمايز، تحليل رفته، ميله هاي پرچم برآمده، بساک ها کشيده هستند. خامه از کاسه گل بيرون، معمولا برآمده از جام گل هستند، فندقه چسبيده به خامه، مسطح، همراه با يک بال غشايي خارجي پهن و همچنين به ندرت يک بال داخلي باريکتر و خميده هستند.
1.Caespitosa
لوله کاسه گل بلند تر يا مساوي با اندام زيرين ضمائم حلقوي به شکل تا خورده،0.1-0.3 mm هستند.
لوله کاسه گل کوتاهتر از اندام زيرين، ضمائم حلقوي مشخص 0.9 mm يا بيشتر
2.Lanata
2 -لوله کاسه گل 1/8 – 1/4 برابر طول اندام زيرين، بساک ها فندقه با يک بال پهن
3.Albida
3 -لوله کاسه گل 2/3 – 1/2 برابر طول اندام زيرين، بساک ها برآمده فندقه همراه با دو بال، بال دروني باريک و خميده.
R.caespitosa
چند ساله هاي با کرک هاي نقره اي، خاکستري، ساقه هاي ساده، 5-10-30 cm، برگدار متراکم، برگ ها خطي – نوک تيز هستند. گل آذين انتهايي به فرم ديهيم، لوب هاي کاسه گل 5.5-6.5 mm، نوک تيز – بيضوي، به صورت گرد، تک رشته اي هستند. کاسه گل قرمز مايل به بنفش، 8-11.5 mm، لوله گل مساوي يا اندکي بلندتر از اندام هاي زيرين مي باشد. ضمائم حلقوي بسيار کوچک، به صورت تاخورده.
R.Lanata
چند ساله هاي علفي قائم با ريشه هاي اصلي باريک محکم هستند. ساقه ها ساده و به ندرت در قسمت پايين منشعب، 15-55cm، کرک دار ، (پراکنده، کم پشت) يا بدون کرک هستند. برگ ها داراي دمگل بلند، بيضوي، دوک مانند يا خطي، با پهنک 20-150 2-25 mm، نوک تيز تا با زاويه منفرجه، برگچه نازک، کرکدار، بدون کرک هاي برآمده، يا بدون مو همراه با تعداد زيادي برجستگي آهکي، ساقه پايين شياردار يا خطي، در انتها نازک، ساقه هاي بالاتر عموماً بيضوي، نوک تيز، توسعه يافته است.
تعداد زيادي سنبله، تشکيل يک گل آذين انتهايي بسيار بزرگ را مي دهند. پرانکل ها تا حد زيادي در ميوه توسعه مي يابند. کاسه گل 3.5 -8 mm، لوب ها بيضوي، بسيار متراکم، سفيد پشمي است. جام گل صورتي، 7-12 mm، زنگوله اي – استوانه اي، لوله گل 1/4 – 1/8 برابر اندام زيرين است. ضمائم حلقوي،رأس آن نا منظم است. پرچم ها در بردارنده ميله هايي که با هم برابر (مساوي و اندازه)،
2/3 – 1/2 1 برابر طول بساک است. خامه 7-16 mm و معمولاً برآمده است. فندقه (اغلب 2 تا عقيم اند) مدور، 15 – 23 mm 14-26 ×، صاف، برگ ها با حاشيه ي صاف يا موج دار و اغلب آبي و بدون خار هستند.
برگ هاي پايه کشيده، بيضوي يا تخم مرغي 5-25 mm 25- 140× است (var. lantana)
برگ هاي پايه خطي يا خطي – نوک تيز، 20 -130 -2 – 12 mm است. (var.canescens)
R.albida
ساقه ها ساده، 25-4 cm، پر برگ، خاکستري – پشمي نسبتاً ضخيم هستند. برگ هاي پايه نوک تيز يا خطي نوک تيز، پهنک 4-11 mm 40-130× و برگ 20-40mm، ساقه خطي، نوک تيز، 1-8 mm 10-70 × است. کاسه گل 5-9 mm، لوب ها نوک تيز – بيضوي، با زاويه تند، کرک دار سفيد نسبتاً ضخيم هستند. جام گل مايل به قرمز – بنفش، آبي محو، خشک شونده سياه – بنفش، 7-12 mm، اندام زيرين به 1/2 تقسيم شده است. ضمائم حلقوي کشيده – نوک تيز، با زاويه تند، قلبي شکل هستند. پرچم ها و خامه معمولاً اندکي برآمده هستند. فندقه ها10.5-15 mm 9 -15×، با دوبال، بال بيروني با عرض 4mm، با حاشيه موج دار، بال داخلي با عرض 1.8 mm خميده به سمت داخل با حاشيه دندانه دار، و کاملاً بدون خار هستند. (Davis P.H ,1978)
جنس Rindera pall
کاسه گل تقريباً در قسمت پايه به لوب باريک عوض نشده، خميده در ميوه و قائم در گل تقسيم شدند. جام گل لوله اي شکل، با طول 8-14mm، اندکي يا دو برابر طول کاسه گل، متمايل به زرد، اغلب همراه با رنگ آنتوسيانين – بنفش روي دندانه يا لوله، به ندرت صاف، اغلب با چين هاي چروکيده متقاطع يا فلس، به ندرت فلس ها در قسمت مياني يا يک سوم پاييني لوله هستند، با لوب هاي قائم يا اندکي رو به زوال (و سپس اندام هاي زيرين اندکي قيف مانند اند)، اغلب نوک تيز، کشيده، تقريبا به بلندي لوله گل، به ندرت کوتاه و گرد شده – گوشه باز هستند.
ميله ها (پرچم) کوتاه، به ندرت متصل (به زير) گلوگاه هستند. بساک ها خطي – کشيده، با طول 2-4 mm، در پايين به صورت سهمي يا مطابق معمول، راس اغلب گوشه باز (منفرجه) يا دندانه دار، به ندرت نوک تيز و همميشه برآمده از لوب هاي جام گل نيست.
خامه به صورت رشته اي، معمولاً از کاسه گل برآمده و به ندرت در آن مانده است، کلاله در يک نقطه يا اندکي رأسي و هميشه يکپارچه است. فندقه ها نسبتاً بزرگ، بالدار، بال از اين سو به آن سو 10-20 mm، با پشتي صاف (Flat back) به صورت ديسک هستند.
برآمدگي اندک تيغه مياني به صورت يک خط به نظر مي رسد که در کناره هاي چين دار پايين متورم مي باشد.، فندقه ها صاف، درخشان، يا صيقلي و يا پوشيده در امتداد يک ديسک، به ندرت در کناره ها با چرخش به دور خود و با سر لنگر مانند يا يک رديف با چرخش هاي لنگر مانند بزرگ و مسطح در طول تيغه هستند. بال هاي فندقه ها عريض، کما بيش مسطح، حاشيه خارجي اغلب به رنگ آبي است. حاشيه به ندرت صاف و اغلب به خوبي دندانه دار هستند. چند ساله ها، به ندرت ارتفاع 60-100 cm دارند، بدون کرک يا علف هاي بدون کرک با ريشه هاي کوتاه يا کم وبيش تيره نازک که در مناطق باستاني مديترانه اي (تا يونان در غرب) رشد مي کنند.
R.lanata
چند ساله اي ،ريشه عمودي اصلي به سمت پايين باريک و تيره مي شود، ارتفاع ساقه ها 20-50 cm، به تعداد 1-2، افراشته، تراش دار، کرک دار، با شاخه زايي خوشه اي (به صورت پانيکول)، مولد گل و گاهي اوقات شاخه هاي دراز شده، برگ ها کما بيش پرزدار بوده و خاکستري، برگ هاي ريشه چه اي نوک تيز تا کشيده يا sublinear، با زاويه اي تنگ که به تدريج به صورت يک دمبرگ بلند باريک مي شود که طول آن به 8-10 cm(و تا 30cm) مي رسد و عرض آن1-2 (تا 6cm) است. برگ هاي ساقه اي اغلب پر پشت، بي پايه، که به تدريج به طرف بالا در اندازه کاهش مي يابند،. گل آذين پانيکول (خوشه ايي داراي گل هاي افشان) در بالا ديهيم دو فرمي مي شود، براکته ايي شده، پرانکل ها به آرامي (اغلب به طور قابل ملاحظه اي) از کاسه گل بلند تر مي شود، خاکستري – پرزدار، کاسه گل کرک دار با طول 4-6 mm، با لوب هاي کشيده است، طول جام گل 10-11mm، صورتي، در حال تبديل نشدن به آبي، لوب هاي آن قائم نوک تيز – خطي، و طول آن به اندازه لوله گل، فلس ها تقريباً برابر، پرچم ها در وسط لوله ي جام گل هستند، طول خامه 9-12 mm و برآمده هستند، فندقه ها (با بال) تخم مرغي شکل و از اين سو تا آن سويش 17-22 mm، صفحه آنها صاف است، طول تخمدان 9mmبوده
R.cyclodonta
چند ساله اي، ريشه ضخيم، تيره، 1-3 ساقه، با ارتفاع در حدود 30 mm، در بالا به صورت پشمي، تراش دار، شاخه دهي در گل آذين، برگ هاي اندکي کرکي در حال تبديل شدن به بدون کرک، خطي – نوک تيز، نوک تيز يا کشيده – نوک تيز، ريشه چه کما بيش و به تدريج در حال باريک شدن و تبديل به دمبرگ، با طول 20cm، و گاهي با عرض 7cm و اغلب باريک تر و کوتاهتر 100 cm طول و 105 cm عرض.
جام گل بنفش، لوله اي، لوب هاي آن نوک تيز، افراشته (قائم)، تقريباً از نظر طول هم اندازه يا 2/3 طول لوله را دارد. کاسه گل کرکدار، لوب هاي آن خطي، تقريباً هم اندازه (از نظر طول) لوله کاسه گل،
گل آذين کوچک بلند، فقط بالايي ها کوتاهتر از کاسه گل هستند، مودار – پشمي، فلس ها به عنوان چين خوردگي هاي متقاطع تقريباً در گلوگاه توسعه يافتند. طول بساک ها 2-3 mm، کشيده، به صورت سهمي در پايين، گرد، دو تا سه برابر طويل تر از ميله هاي عريض تر کوتاه هستند. ميوه گرد، با بال هاي پهن، صفحه ي صاف، اغلب حاشيه ي بال با دندانه هاي مشخص مي شوند.
Lipskil)) به درستي از که هيچ تفاوت اساسي بين اين گونه و گونه ي پيشين نيست، تفاوت ها صرفاً قراردادي و فن آن ها را به دليل عرف حفظ کردم. اين صحيح تر خواهد بود که گونه ها ادغام شوند. در آسياي مرکزي آن ها يک چرخه ي پيچيده تر فرم ها را ايجاد مي کنند که تفاوت هاي بين R.tetraspis مناسب و R.cyclodonta مناسب حذف مي شوند، به هر حال تعداد زيادي فرم هاي محلي وجود دارند. يک نژاد منحصر به فرد در صحراي Mujunkum رشد مي کند، يک نژاد ديگر با برگ هاي بسيار باريک از Kara Tau شمال، زندگي مي کند، فرم هاي جنوبي از جنوب Dzhizak به R.baldshuanica نزديک هستند. R.tetraspis يک نژاد از اين گونه چند ريختي است. فرم هاي باستاني (اجدادي) به ويژه در E Tien shan فراوان هستند.(Popov M.G ,1953)
R.Karabaghensis با يک نژاد مشخص با بال هاي از Paropamisus(اشتباهاً توسط Brand به عنوان Bukhara”” توصيف شده است) و به علاوه در منطقه ي Eeast Dagh رشد مي کند. (shamli, 1948 , Blinovskii).
2-2ترکيبات اسيدهاي چرب
مثل لينولنيک اسيد و انواع توکوفرول ها مثل a، ?،? توکوفرول در اين تيره ارزش تاکسونوميکي بالقوه دارند (Velasco & Goffman, 1999) مطالعات نشان داده است که آلفا لينولنيک اسيد، لينولئيک اسيد و اولئيک اسيد به عنوان اسيدهاي چرب معمول و گاما لينولنيک اسيد و استئاريدونيک اسيد از اسيدهاي چرب غيرمعمول و تا حدي نيز توکومانول ها در دانه هاي روغني اين تيره ارزش تاکسونوميک دارند. به طور خاص وجود يا عدم وجود زنجيره طويل اوريک اسيد و وجود يا عدم وجود استخلاف 6-متيلن در پلي انوئيک اسيدهايي مثل گاما لينولنيک اسيد و استئاريدونيک اسيد به عنوان شاخصي از طبقه بندي شناخته شده است Aitzetmuller & Altan2008, Bagci,Brueh,2008.) عمده اسيدهاي چرب اشباع نشده در اعضاي تيره گاوزبان آلفا لينولنيک اسيد، لينولئيک اسيد و اولئيک اسيد مي باشند. اما گاما لينولني اسيد و استئاريک اسيد سطح قابل ملاحظه اي را در اين گياهان به خود اختصاص داده اند. درصد و نسبت اسيدهاي چرب اشباع شده و اشباع نشده به عنوان شاخص هاي تاکسونوميک در اين تيره محسوب مي شوند (Ozcan, 2009)
گل و اعضاي مختلف گياه Borago officinalis داراي لعاب نسبتا فراوان مواد معدني و مقدار کمي آلانتوئين مي باشند. ريشه و ريزوم گياه Cymphytum officinalis داراي موسيلاژ، اسيد گاليک، آلانتوئين و آلکالوئيدي به نام کونسوليدين مي باشد. ريشه گياه Cymphytum officinalis حاوي کولين، مواد رزيني وآلکالوئيدهايي مثل سينوگلوسين و سينوگلوسئين است. قشر سطحي دانه Lithospermum officinale داراي کربنات کلسيم و سيليکات کلسيم است. (زرگري، 1368).
2-3 فيزيولوژي
اعضاي اين تيره با فيزيولوژي C3 و C4 وجود دارند. فيزيولوژي C3 در،
Lappula,Lithospermum,Moltakiopsis,Onosmodium,Trichodesma,Arnebia,Heliotropoium و فيزيولوژي C4 در Heliotropium گزارش شده است(Watson & Dallwits,2011)
.
2-4ميکرومورفولوژي
اين تيره از حيث گرده شناسي بسيار متنوع است و گستره وسيعي از اشکال دريچه و آراستار را نشان مي دهد. از 3 شيار، روزن (Tricolporate) يا 3 روزن (Triporate) گرفته تا چند شياري (Polycolpate) و يا چند شيار – روزن (Polycolporate) و گاهي 6 شيار ناجور (Hetrocolpate) ديده مي شود که به طور متناوب يکي داراي روزن و ديگري بدون روزن مي باشد (Simpson ,2006).
تعداد دريچه هاي دانه گرده بين 3 تا 20 متغير است دانه گرده آن ها 3 و يا به ندرت 2 هسته اي است. دانه گرده دو هسته اي در Cordia,Helitortopium,Coldenia ديده مي شود و در اکثر جنس ها سه هسته اي است (Watson & Dallwits,2011)
2- 5 بررسي کروموزومي Boraginaceae s.str
تغييرات کروموزومي اولين محرک گونه زايي در تکامل گياهان گلدار محسوب مي شوند، به طوري که اين تغييرات مي تواند زيست شناختي موجود راتحت تاثير قرار دهد و يا باعث جدايي جمعيتي با ايجاد جدايي هاي توليد مثلي شود.
Boraginaceae s.str داراي تنوع کروموزومي قابل توجهي است مطالعه مشخصات کروموزومي آن به درک بهتر مسير تکاملي اين تيره کمک مي کند. ارزش خصوصيات کروموزومي در سيستماتيک اين تيره بعد از مطالعات Britton(1951),strey(1931),smith(1932) مشخص شد که نشان داد اين تيره داراي تنوع در سطوح پلوئيدي، عدد پايه کروموزومي و سايز و ريخت شناسي کروموزوم است (Selvi et al ,2006).
قبيله هاي Boraginaeae، Lithospermeae تنوع زيادي در عدد پايه کروموزومي نشان مي دهند به طوري که x=6,7,8,9,10,15 از آنها گزارش شده است. قبيله Cynoglosseae کمترين تنوع در عدد پايه کروموزومي را نشان مي دهد ودر اکثرسرده ها x=12 کمترين تنوع در عدد پايه کروموزومي را نشان مي دهد و در اکثر سرده ها x=12 گزارش شده است. از قبيله Eritrichieae اعداد x=10,11,12 گزارش شده است عدد پايه نسبتا بالا و سايز کوچک کروموزوم ها در اين قبيله قرابت آن را با قبيله Cynoglosseae نشان مي دهد. (Coppi et al,2006)
مطالعات کروموزومي Onosma بزرگترين سرده تيره Boraginaceae s.str نشان دهنده نقش مهم پلوئيدي در تاريخچه تکاملي و غالبيت X=6,7 در اين سرده است، همچنين نوعي کروموزوم غير طبيعي به نام B-chromosome نيز در گونه هاي از سرده Onosma مشاهده شده است (Martonfi et al, 2008).
کمترين عدد کروموزومي گزارش شده از Boraginaceae s.str مربوط به گونه Amsinckia lunaris 2n=8 و بيشترين عدد گزارش شده مربوط به گونه 2n=144 symphytum tuberrosum است
(Coppi et al,2006)
جدول 1-1) گزارش عدد پايه کروموزومي تعدادي از گونه هاي Boraginaceae در ايران (Ghaffari, 1996)
Lavel of ploidyNTaxononTetra ploid14Alkanna bracteosaDiploid8Echium amoneomDiploid11Arnebia decumbensDiploid14Moltkia cearuleaDiploid16Anchea caspiceDiploid14Nonnea caspicaTetra ploid12Lappula microcarpaDiploid24Heterocayum macrocarpumTetra ploid12Caccinia strigoseDiploid12Paracaryum rugulosomeDiploid12Solenanthus stamineousDiploid12Trichodesma incanumDiploid8Onosma microcarpaDiploid22Onosma albo-roseaTetra ploid16Onosuma sericea
2- 6 بررسي گرده شناسي Boraginaceae s.str
تيره مزبور از حيث گرده شناسي بسيار متنوع است به طوري که گستره وسيعي از اشکال، دريچه آراستار و غيره را نشان مي دهد. دانه گرده دراين تيره منفرد و از نوع
Subprolate,prolate,isopolar,zonocolporate است تعداد دريچه ها از 13-4 عدد متفاوت است، در برخي از سرده هاي اين تيره دريچه دروني با کمربند استوايي ادغام شده و endocingulum ناميده مي شود hatgtove. L et al,2003))
قبيله Cynoglosseae داراي دانه گرده 6 ناجور شيار قبيله Erithrichieae داراي گرده هاي کوچک 10 و 8 و 6 ناجور شيار، بيضوي يا مستطيلي در نماي استوايي و شش ضلعي در نماي راس است قبيله Boragineae داراي 15 نوع گرده متفاوت در بين سرده ها و يا حتي گونه ها است قبيله Lithospremeae داراي متنوع ترين خصوصيات ريخت شناسي دانه گرده و دريچه است.
(S.Ovchinnikova,2009)
شکل 1-3) دانه گرده برخي گونه هاي Boraginaceae s.str
Rindera tetraspis Anchusa. arvensis
Nonea lutea
جدول 1-2) مقايسه دريچه دانه گرده بين قبيله هاي Boraginaceae s.str
Comparis on of the pollen apertures among the tribes the subfamily boraginioiseae
Types of pollen aperturesTribes3-Colporate 3-syncolporate ,4-8-colporate.
4-6-syncolpate ,6-7-colpateLithospermeae3-colporate,4-colporate,5-colporate or moreBoragineae3-Colporate,3-pseudocolpateTrigonotideae3-Colporate,3-pseudocolpateEritichieae3-Colporate,3-pseudocolpateCynoglosseae3-Colporate,3-pseudocolpateMyosotideae
2- 7 تقسيمات تاکسونوميکي زير تيره Boraginoideae (Boraginaceae s.str)
گياه شناسان متعدد اين زير تيره را به چهار الي هفت قبيله تقسيم کرده اند که با اقتباس از Mabberley 1990 پنج قبيله در زير ارائه مي شود:
Cynoglosseae (گل ها منظم، پايه خامه کم و بيش مخروطي، رئوس فندقه ها در بالاترين نقطه اتصال برآمده نيست)
Eritrichieae (گل ها منظم، پايه خام کم و بيش مخروطي، رئوس فندقه ها در بالاترين نقطه اتصال برآمده است).
Boragineae (گل ها منظم، پايه خامه مسطح و ياکمي محدب، فندقه ها با سطح اتصال مقعر).
Lithospermeae (گل ها منظم، پايه خامه مسطح، فندقه ها نيز با سطح اتصال مسطح).
Echieae (گل ها نامنظم)
2-8 مطالعات مولکولي DNA
مطالعات مولکولي انجام شده به صورت نمونه برداري هاي پراکنده با استفاده از مارکرهاي مولکولي مختلف (matk,atpB,nrDNA ITS) انجام شده است. در مهم ترين مطالعه انجام شده بر روي تيره گاوزبان Langstrom & chase,2002 با استفاده از توالي DNAکلروپلاستي atp B روابط فيلوژنتيکي قبيله هاي موجود در زير تيره Boraginoiseae را با تعداد معدودي جنس و گونه از هر قبيله بازسازي کردند. اخيرا فيلوژني مولکولي قبيله Eritrichieae با استفاده از توالي DNA هسته اي ITS و توالي DNA کلروپلاستي trnL-F انجام شده است (2008 khoshsokhan et al.2010 khoshsokhan & kezempour osoloo) است اما طبق آخرين مطالعات مولکولي weigend و همکاران (2010) با نمونه برداري هاي کم نشان دادند که 3 قبيله
Trigonotideae,Myosotideae,Eritrichieae جزئي از قبيله Cynoglosseae sensu lato هستند.
اولين مطالعه مولکولي انجام شده پراکندگي سرده Echium L را در Macronesia توصيف مي کنند 0 Bohle et al, 1996 ,Hilger, H. H. Bohle, 2000)، مطالعه مولکولي ديگر وسيعترين مطالعه از نظر تاکسون هاي نمونه گيري شده از قبيله Lithospermeae با تاکيد بر سرده مديترانه ي Lithodora Thomas et,2008 al بوده است. (Hacioglu & Erik2011) همچنين گزارشي از فيلوژني سرده symphtum ارائه داده اند.
2- 9 توليد مثل و گرده افشاني
اعضاي تيره گاوزبان اغلب گياهاني تک پايه اند اما گاهي گياهان دوپايه درگونه هايي از heliotropium ديده شده است. گرده افشاني اين گياهان از طريق حشرات و عمدتا توسط پروانه ها صورت مي گيرد.
(waton & dallwits,2011)
روابط فيلوژني درون قبيله Lithospermeae به عنوان بزرگترين زيرگروه Boraginaceae S.Str بسيار پيچيده است. در محدوده تاکسونوميکي (Johnston ,1954) و (seibert, 1978) قبيله Lithospermeae حاوي 450 گونه و حدود 22 تا 28 سرده مي باشد که سرده اورسيايي Onosma L يک سوم گونه ها را تشکيل مي دهد. گونه ها و سرده هاي اين قبيله ازنظر محدوده فيلوژنتيکي بسيار مسئله دار است و تنها داده هاي محدودي درباره اين قبيله منتشر شده است (Weigend et al, 2009).

پراکنش تيره Boraginaceae s.str
تيره Boraginaceae s.str در قلمروهاي Antractic,Australian,Cape,Neotropic,Halorctic پراکنده شده است. در نواحي گرمسيري رشد مي کنند، جهان شمول و در موارد نادري در نواحي سردسيري ديده شده اند (WWW.mobot.com).
براي اين تيره در جنوب غرب آمريکا 113 تاکسون با مرکز پراکنش در ايالت هاي آريزونا و نيومکزيکو همچنين نواحي بياباني جنوب شرقي کاليفورنيا تشخيص داده شده است. (Higgins, 1997)
شکل 1-4 نقشه پراکنش تيره (www.mobot.com)Boraginaceae
2-10مطالعات پيشين تيره Boraginaceae s.str
در گذشته مطالعاتي چند از حيث ريخت شناسي (,zarinkamar,2006,Hilger,1984,kazmpour osaloo,1993) گرده شناسي (khatamsaz, 2001,Kazempour Osaloo & Khatamsaz, 1994, 1984 Ahn & Lee ,1986 kazempour Osaloo, 1993,Clarke, 1977,Diez) سيتولوژي (Ghaffari 1996,selvi et al., 2006 ,luque,1900,Luque & Valdes,1984) مولکولي(Winkworth et al.,2002,Khoshsokhan et al.,2008) بر روي تعدادي از تاکسون هاي تيره انجام شده است. مطالعات مولکولي انجام شده به صورت نمونه برداري هاي پراکنده با استفاده از نشانگرهاي مولکولي مختلف (trnL-F,mark,atpB,nrDNAITS) در خارج و داخل کشور انجام شده است. از مطالعات انجام شده روي قبيله Lithospermeae مي توان کار
(Langstrom & Chase 2002,James et al.,2009,chosen et al., 2009,cecchi et al.,2009,weinged et al., 2009,2010,Liu et al., 2010 ,2008) را نام برد.
در مطالعات (2009,2010،.Weinged etal نمونه برداري هاي محدود از سرده هاي Lithospermum,Buglossoides,Echium,Cerinthe,Brunnera,podonosma,Arnebia,MoltkIA,echiochilon,Alkana,Symphytum انجام شده است و روابط تا حدودي حل شده اند. همچنين (.،Kolarcik et al 2010) در مطالعه خود تعدادي از گونه هاي اروپايي sec Asterotricha از سرده Onosma را مورد بررسي هاي جمعيتي و تکاملي قرار دادند.
ولي بسياري از گونه هاي سرده هاي Onosma همچنين سرده هاي Suchtelenia,Hormozakia بررسي نشده اند.
2-11اختصاصات بيوشيميايي و شيميايي تيره
غالبا اين گياهان آلکالوئيدهاي گروه پيروليزيدين و يک نفتاکيننون قرمز به نام آلکانين توليد مي کنند وفاقد ترکيبات ايريدوئيدند. فقط به ندرت ترکيبات سيانوژنيک و ساپونين دار ونه تانن دار به وجود مي آورند. معمولا فاقد اسيد الاژيک و پروآنتوسيانين ها هستند. غالبا فروکتوزان ها (عمدتا ايزوهپتوز و ايزوکتوز) را به عنوان کربوهيدرات هاي ذخيره اي و آلانتوئين (يک اميد) را به عنوان ماده غذايي ارائه انباشته مي کنند (Cronquist ,1981).
2-12کاربرد اقتصادي تيره
بسياري از اعضاي اين تيره خواص دارويي دارند و به عنوان يک داروي سنتي براي درمان زخم ها، بيماري هاي پوستي، قلب و درد سينه و… استفاده مي شوند.تعدادي از نمونه هاي دارويي اين تيره در زير ذکرمي شود:
Borago officinalis: گل واعضاي مختلف گياه داراي لعاب نسبتا فراوان مواد معدني و مقدار کمي آلانتوئين مي باشند. گل و برگ اين گياه اثر نرم کننده، معرق و مدر، آرام کننده و تصفيه کننده خون است.



قیمت: تومان


پاسخ دهید